Katabolisme, (Respirasi, Respirasi Aerob, Respirasi Anaerob, Fermentasi,Fermentasi Asam Laktak, Fermentasi, Alkohol)

Katabolisme

Ketika kita melakukan aktivitas, misalnya berolahraga, dalam tubuh terjadi pembakaran glukosa dan lemak menjadi energi atau panas. Pemecahan glukosa dan lemak atau bahan makanan lain yang menghasilkan energi atau panas disebut katabolisme.

Dengan kata lain, katabolisme dapat diartikan sebagai proses pemecahan molekul-molekul kompleks menjadi molekul-molekul yang lebih sederhana dengan menghasilkan sejumlah energi.

1. Respirasi

Respirasi adalah proses reduksi, oksidasi, dan dekomposisi, baik menggunakan oksigen maupun tidak dari senyawa organik kompleks menjadi senyawa lebih sederhana dan dalam proses tersebut dibebaskan sejumlah energi. Tenaga yang dibebaskan dalam respirasi berasal dari tenaga potensial kimia yang berupa ikatan kimia.

Respirasi yang memerlukan oksigen disebut respirasi aerob dan respirasi yang tidak memerlukan oksigen disebut respirasi anaerob. Respirasi anaerob hanya dapat dilakukan oleh kelompok mikroorganisme tertentu (bakteri), sedangkan pada organisme tingkat tinggi belum diketahui kemampuannya untuk melakukan respirasi anaerob.

Dengan demikian bila tidak tersedia oksigen, organisme tingkat tinggi tidak akan melakukan respirasi anaerob melainkan akan melakukan proses fermentasi. Sementara itu, terdapat respirasi sempurna yang hasil akhirnya berupa CO2 dan H2O dan respirasi tidak sempurna yang hasil akhirnya berupa senyawa organik.

Struktur Mitokondria

Di manakah reaksi respirasi berlangsung? Sebagian reaksi respirasi berlangsung dalam mitokondria dan sebagian yang lain terjadi di sitoplasma. Mitokondria mempunyai membran ganda (luar dan dalam) serta ruangan intermembran (di antara membran luar dan dalam).

Krista merupakan lipatan-lipatan dari membran dalam. Ruangan paling dalam berisi cairan seperti gel yang disebut matriks. Perhatikan gambar berikut. ATP paling banyak dihasilkan selama respirasi pada mitokondria sehingga mitokondria sering disebut mesin sel.

Pada awal bab ini telah dijelaskan bahwa berdasarkan kebutuhan oksigen, terdapat dua jenis respirasi yaitu respirasi aerob dan respirasi anaerob. Bagaimanakah proses kimia pada masing-masing jenis respirasi? Marilah kita pelajari dalam uraian berikut.

a. Respirasi Aerob

Berdasarkan jalur reaksinya, respirasi aerob dibedakan menjadi dua yaitu respirasi aerob melalui jalur daur Krebs dan jalur oksidasi langsung atau jalur pentosa fosfat (Hexose Monophosphat Shunt = HMS). Apa perbedaan kedua jalur itu?

1) Respirasi Aerob Melalui Jalur Daur Krebs
Respirasi aerob melalui daur Krebs memiliki empat tahap yaitu glikolisis, pembentukan asetil Co-A, daur Krebs, dan sistem transpor elektron.

a) Glikolisis
Glikolisis terjadi dalam sitoplasma dan hasil akhirnya berupa senyawa asam piruvat. Selain menghasilkan 2 molekul asam piruvat, dalam glikolisis juga dihasilkan 2 molekul NADH2 dan 2 ATP jika tumbuhan dalam keadaan normal (melalui jalur ATP fosfofruktokinase) atau 3 ATP jika tumbuhan dalam keadaan stress atau sedang aktif tumbuh (melalui jalur pirofosfat fosfofruktokinase). ATP yang dihasilkan dalam reaksi glikolisis dibentuk melalui reaksi fosforilasi tingkat substrat.

Rangkaian proses glikolisis, diawali dengan glukosa dan diakhiri dengan piruvat

Piruvat merupakan hasil akhir jalur glikolisis. Jika berlangsung respirasi aerobik, piruvat memasuki mitokondria dan segera mengalami proses lebih lanjut. Hasil akhir glikolisis sebagai berikut.

Secara ringkas glikolisis dapat digambarkan dalam reaksi kimia berikut.

Glukosa + 2 NAD+ + 2 ATP + 2 ADP + 2 P ⎯→ 2 asam piruvat + 2 NADH + 4 ATP

b) Pembentukan Asetil Co-A atau Reaksi Transisi
Reaksi pembentukan asetil Co-A sering disebut reaksi transisi karena menghubungkan glikolisis dengan daur Krebs. Pembentukan asetil Co-A pada organisme eukariotik berlangsung dalam matriks mitokondria, sedangkan pada organisme prokariotik berlangsung dalam sitosol.

Pada reaksi ini, asam piruvat dikonversi menjadi gugus asetil (2C) yang bergabung dengan Coenzim A membentuk asetil Co-A dan melepaskan CO2. Reaksi ini terjadi 2 kali untuk setiap 1 molekul glukosa. Perhatikan reaksi pembentukan asetil Co-A berikut.

c) Daur Krebs
Daur Krebs terjadi di dalam matriks mitokondria. Daur Krebs menghasilkan senyawa antara yang berfungsi sebagai penyedia kerangka karbon untuk sintesis senyawa lain. Selain sebagai penyedia kerangka karbon, daur Krebs juga menghasilkan 3 NADH2, 1 FADH2, dan 1 ATP untuk setiap satu asam piruvat.

Senyawa NADH dan FADH2 selanjutnya akan dioksidasi dalam sistem transpor elektron untuk menghasilkan ATP. Oksidasi 1 NADH menghasilkan 3 ATP, sedangkan oksidasi 1 FADH2 menghasilkan 2 ATP. Berbeda dengan glikolisis, pembentukan ATP pada daur Krebs terjadi melalui reaksi fosforilasi oksidatif. Reaksi yang terjadi pada daur Krebs dapat Anda pelajari melalui gambar berikut.

Daur Krebs

Adapun hasil akhir daur Krebs ditampilkan sebagai berikut.

d) Sistem transpor elektron
Sistem transpor elektron merupakan suatu rantai pembawa elektron yang terdiri atas NAD, FAD, koenzim Q, dan sitokrom. Sistem transpor elektron terjadi dalam membran mitokondria. Sistem transpor elektron ini berfungsi untuk mengoksidasi senyawa NADH atau NADPH2 dan FADH2 untuk menghasilkan ATP. Perhatikan skema sistem transpor elektron pada gambar berikut.

Sistem transpor elektron

Mengingat oksidasi NADH atau NADPH2 dan FADH2 terjadi di dalam membran mitokondria, sedangkan ada NADH yang dibentuk di sitoplasma (dalam proses glikolisis), maka untuk memasukkan setiap 1 NADH dari sitoplasma ke dalam mitokondria diperlukan 1 ATP.

Keadaan ini akan mempengaruhi total hasil bersih respirasi aerob pada organisme eukariotik. Organisme prokariotik tidak memiliki sistem membran dalam sehingga tidak diperlukan ATP lagi untuk memasukkan NADH ke dalam mitokondria.

Akibatnya total hasil bersih ATP yang dihasilkan respirasi aerob pada organisme prokariotik lebih tinggi daripada eukariotik. Energi (ATP) dalam sistem transpor elektron terbentuk melalui reaksi fosforilasi oksidatif.

Energi yang dihasilkan oleh oksidasi 1 mol NADH atau NADPH2 dapat digunakan untuk membentuk 3 mol ATP. Reaksinya sebagai berikut.

Bagaimanakah efisiensi respirasi? Pembakaran glukosa secara sempurna menghasilkan CO2 dan H2O di luar tubuh makhluk hidup dan dihasilkan pula energi sebesar 680 kkal. Dari uraian di depan telah diketahui bahwa melalui respirasi 1 molekul glukosa menghasilkan 36 ATP.

Sebuah ATP setara dengan 10 kkal energi sehingga perombakan glukosa dalam tubuh makhluk hidup melalui respirasi menghasilkan = 10 kkal x 36 = 360 kkal. Jika jumlah energi itu dibandingkan, akan diperoleh hasil efisiensi respirasi sebesar:

2) Respirasi Aerob Melalui Oksidasi Langsung atau Jalur
Pentosa Fosfat (Hexose Monophosphat Shunt = HMS) Daur ini diawali dengan proses fosforilasi glukosa dengan fosfor yang berasal dari ATP sehingga terbentuk glukosa 6-fosfat. Selanjutnya, glukosa 6-fosfat dioksidasi dengan NADP terbentuk 6-fosfoglukonat.

Tahap selanjutnya, 6-fosfoglukonat didekarboksilasi dan dioksidasi dengan NADP sehingga terbentuk ribulosa 5-fosfat. Ribulosa 5-fosfat melanjutkan siklus sehingga terbentuk kembali glukosa 6-fosfat.

Jalur pentosa fosfat (HMS)

Pada daur HMS, setiap keluar 1 CO2 akan dihasilkan 2 NADPH2. Selanjutnya, NADPH2 dioksidasi dalam sistem transpor elektron. Pada daur ini, dihasilkan senyawa antara berupa gula, sedangkan pada daur Krebs berupa asam organik.

Pada daur HMS dihasilkan gula ribulosa 6-fosfat (gula beratom C=5) yang merupakan gula penting untuk membentuk nukleotida. Nukleotida merupakan senyawa yang sangat penting karena berperan antara lain sebagai penyusun ATP dan DNA.

b. Respirasi Anaerob
Respirasi anaerob terjadi bila tidak ada oksigen. Perlu diingat, bahwa dalam respirasi aerob oksigen berperan sebagai penerima elektron terakhir. Bila peran oksigen digantikan
oleh zat lain, terjadilah respirasi anaerob. Organela-organela dan reaksi-reaksi yang terlibat dalam proses respirasi aerob sama dengan respirasi anaerob.

Adapun zat lain yang dapat menggantikan peran oksigen antara lain NO3 dan SO4. Sejauh ini baru diketahui bahwa yang dapat menggunakan zat pengganti oksigen merupakan golongan mikroorganisme. Dengan demikian, organisme tingkat tinggi tidak dapat melakukan respirasi anaerob.

Bagaimana organisme tingkat tinggi mengubah energi potensial kimia menjadi energi kinetik jika tidak ada oksigen? Apabila tidak tersedia oksigen, organisme tingkat tinggi mengubah energi potensial kimia menjadi energi kinetik melalui proses fermentasi.

2. Fermentasi

Fermentasi terjadi bila tidak tersedia cukup oksigen. Respirasi anaerob juga terjadi bila tidak terdapat oksigen. Akan tetapi, bukan berarti fermentasi sama dengan respirasi anaerob. Salah satu perbedaannya antara lain terletak pada keterlibatan organela mitokondria pada respirasi anaerob yang berfungsi untuk mengoksidasi NADH2 atau NADPH2.

Sementara itu, pada fermentasi tidak melibatkan mitokondria. Dengan demikian perbedaan respirasi anaerob dengan fermentasi juga terletak pada proses-proses yang terjadi dalam mitokondria. Perhatikan skema gambar berikut.

a. Fermentasi Asam Laktat

Bagaimana fermentasi asam laktat berlangsung? Telah diketahui bahwa glikolisis menghasilkan asam piruvat. Tanpa adanya oksigen, asam piruvat tidak dapat masuk ke siklus Krebs di mitokondria. Namun, asam piruvat akan mengalami reduksi secara langsung oleh NADH membentuk senyawa 3C, yaitu asam laktat, tanpa melepaskan CO2.

Fermentasi asam laktat dari jamur dan bakteri tertentu dimanfaatkan dalam pembuatan keju dan yoghurt. Sel otot juga mampu melakukan fermentasi asam laktat, jika asam piruvat mengalami proses reduksi, bukan oksidasi seperti dalam siklus Krebs.

Kapan sel otot melakukan fermentasi asam laktat? Ketika tubuh membutuhkan energi yang besar dalam waktu singkat, otot akan melakukan fermentasi. Misalnya pada atlet lari cepat (sprint).

Atlet tersebut membutuhkan oksigen sangat besar saat lari. Selanjutnya, dengan oksigen yang banyak asam piruvat akan masuk siklus Krebs seperti kondisi normal, sehingga pembentukan ATP (energi) juga besar.

Ketika berlari, pasokan oksigen untuk tubuh berkurang. Padahal masih dibutuhkan energi (ATP) yang besar untuk berlari. Oleh karena itu asam piruvat diubah menjadi asam laktat. Hal ini karena asam laktat tetap dapat menghasilkan ATP meskipun jumlah oksigen dalam tubuh terbatas.

Laktat sebenarnya merupakan racun bagi sel, sehingga laktat yang terbentuk dalam sel otot akan dibawa keluar oleh darah menuju hati. Laktat selanjutnya diubah menjadi asam piruvat. Oleh karenanya, ATP dapat segera diperoleh kembali melalui daur Krebs.

Apabila atlet tersebut sudah selesai beraktivitas kemudian melakukan istirahat yang cukup serta jumlah O2 dalam tubuh terpenuhi, asam laktat yang telah diubah menjadi asam piruvat dapat memasuki daur krebs kembali. Selanjutnya, pelari tersebut dapat memperoleh
ATP dari respirasi aerob seperti kondisi semula.

b. Fermentasi Alkohol

Fermentasi alkohol, misalnya terjadi pada khamir. Mikroorganisme ini mempunyai enzim yang mendekarboksilasi piruvat menjadi asetaldehid (senyawa dengan 2C) dengan melepaskan CO2. Selanjutnya oleh NADH, asetaldehid direduksi menjadi etilalkohol.

Khamir (yeast) merupakan salah satu contoh organisme yang menghasilkan alkohol dan CO2. Yeast digunakan dalam pembuatan roti. CO2 yang dihasilkan mengakibatkan roti mengembang. Yeast juga digunakan untuk memfermentasikan gula dalam pembuatan anggur, dalam hal ini dihasilkan etilalkohol.